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1 薏苡抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選
作物抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選需將農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量等指標(biāo)相結(jié)合，對(duì)各生育期進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，簡(jiǎn)單有效的評(píng)價(jià)指標(biāo)及其篩選方法的合理選擇是作物抗旱性鑒定的關(guān)鍵[1-6]。目前，關(guān)于薏苡抗旱性鑒定評(píng)價(jià)研究較少，主要由貴州省旱糧研究所團(tuán)隊(duì)進(jìn)行了較為深入全面的研究。薏苡抗旱性鑒定主要通過(guò)萌發(fā)期、苗期及成株期三個(gè)時(shí)期的生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)來(lái)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[1-3]。
張國(guó)兵等[5-6]對(duì)薏苡品種萌發(fā)期、苗期和成株期的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，將萌發(fā)期、苗期、成株期抗旱等級(jí)都分為5個(gè)等級(jí)，選擇相對(duì)發(fā)芽率大于70％的品種參加苗期鑒定，選擇幼苗干旱存活率大于60％的品種參加成株期鑒定，最后根據(jù)不同抗旱級(jí)別的劃分選擇抗旱系數(shù)大于0.8的品種即得到高度抗旱薏苡品種。陳寧等[9]采用高滲透性能的不同濃度PEG-6000作為水分脅迫劑，研究對(duì)9個(gè)薏苡品種萌發(fā)的影響，表明不同薏苡品種在抗旱性上存在明顯差異，萌發(fā)抗旱指數(shù)高的品種在水分脅迫下仍保持著較高的根長(zhǎng)脅迫指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率。認(rèn)為發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根長(zhǎng)脅迫指數(shù)與萌發(fā)抗旱指數(shù)可作為薏苡品種萌芽期的抗旱性鑒定指標(biāo)。
汪燦等[1-4]以50份薏苡種質(zhì)為材料，分別在萌發(fā)期、苗期、成株期進(jìn)行了抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選。萌發(fā)期首先以抗旱性不同的6份薏苡種質(zhì)為材料，通過(guò)調(diào)查5個(gè)不同濃度的PEG-6000水溶液模擬干旱脅迫下的發(fā)芽率，確定了薏苡萌發(fā)期模擬干旱脅迫的最適PEG-6000水溶液滲透勢(shì)為－0.1MPa。然后以－0.1MPa的 PEG-6000水溶液模擬干旱脅迫，測(cè)定50份薏苡種質(zhì)發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)、芽長(zhǎng)、芽粗、芽鮮重、芽干重、根長(zhǎng)、根粗、根鮮重和根干重的變化，表明干旱脅迫對(duì)薏苡萌發(fā)期各指標(biāo)均有極顯著影響。篩選出萌發(fā)期抗旱性強(qiáng)的薏苡種質(zhì)分別為貴州興仁地方品種yy18-1、四川地方品種yy14-3 和野生種yy13-1，芽長(zhǎng)、芽干重、根長(zhǎng)、根鮮重和根干重可作為薏苡種質(zhì)資源萌發(fā)期簡(jiǎn)單、直觀的抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)。該團(tuán)隊(duì)在苗期和成株期設(shè)置正常供水和反復(fù)干旱2個(gè)處理，在旱棚內(nèi)進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。苗期測(cè)定存活率、株高、莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬、地上部鮮重、地上部干重、根長(zhǎng)、根粗、根鮮重和根干重；成株期測(cè)定株高、莖粗、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、分蘗數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重、千粒重和產(chǎn)量，采用旱性度量值（D 值）、綜合抗旱系數(shù)（CDC 值）、加權(quán)抗旱系數(shù)（WDC）、相關(guān)分析、頻次分析、主成分分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析、隸屬函數(shù)分析、聚類分析和逐步回歸分析相結(jié)合的方法，對(duì)50份薏苡種質(zhì)進(jìn)行苗期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選。篩選出苗期抗旱性強(qiáng)的薏苡種質(zhì)為興仁地方品種yy18-1、四川地方品種yy14-3 和野生種yy13-1；成株期抗旱性強(qiáng)的薏苡種質(zhì)有興仁地方品種 yy18-1、晴隆地方品種yy03-8 和粱豐薏14-2；可作為薏苡抗旱育種、抗旱機(jī)理及干旱調(diào)控緩解機(jī)制研究材料。表明幼苗存活率、株高、葉寬、根長(zhǎng)和根鮮重可作為評(píng)價(jià)薏苡種質(zhì)資源苗期抗旱性的指標(biāo)性狀；分蘗數(shù)、單株粒重和千粒重可作為薏苡種質(zhì)資源成株期抗旱性評(píng)價(jià)的直觀指標(biāo)。
2 干旱脅迫對(duì)薏苡不同時(shí)期生長(zhǎng)發(fā)育的影響
汪燦等[4]以抗旱性強(qiáng)的品種yy18-1和抗旱性弱的品種yy12-7為材料，以5個(gè)不同濃度的PEG-6000作為水分脅迫劑，探究干旱脅迫對(duì)薏苡的響應(yīng)。表明，隨著PEG-6000溶液滲透勢(shì)的降低，種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根苗長(zhǎng)度、根苗直徑、根苗鮮重、根苗干重和幼苗相對(duì)含水量均降低。種子萌發(fā)期是作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的關(guān)鍵階段，也是鑒定作物抗旱性強(qiáng)弱的重要時(shí)期，直接關(guān)系到出苗的整齊度[10-11]。黃玉蘭等[12]以薏遼5號(hào)為材料，研究S3307對(duì)干旱脅迫下薏苡種子萌發(fā)的影響，干旱脅迫下種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)，活力指數(shù)及胚根干重均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。S3307 浸種 12 h 后，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但活力指數(shù)和胚根干重呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，表明一定濃度的 S3307 能夠提高干旱脅迫下種子的活力指數(shù)和胚根干重，為薏苡萌發(fā)期抗旱性機(jī)理研究提供一定的理論參考。王澤等[13-14]通過(guò)測(cè)定薏苡種子的凈度、千粒重、吸水性、發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)等指標(biāo)，研究干旱脅迫對(duì)其種子習(xí)性及生長(zhǎng)狀況的影響，發(fā)現(xiàn)水分對(duì)薏苡的株高和節(jié)數(shù)存在較大影響，薏苡的耗水量表現(xiàn)出出前期小、中期大、后期小的變化趨勢(shì)。敖茂宏等[7]采用盆栽干旱脅迫處理，通過(guò)測(cè)定綠葉面積、粒灌漿時(shí)間、線性灌漿速度、籽粒百粒重、單株有效穗數(shù)、單穗穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、單株產(chǎn)量等指標(biāo)得出，干旱脅迫導(dǎo)致薏苡籽粒線性灌漿速度下降和灌漿持續(xù)時(shí)間縮短，造成籽粒單粒重下降。干旱脅迫的植株，其子粒灌漿持續(xù)時(shí)間大約縮短4～9 d。干旱脅迫使薏苡分蘗、單株有效穗數(shù)均減小，單株穗粒數(shù)降低。敖茂宏[7]認(rèn)為干旱脅迫對(duì)單株有效穗數(shù)及單株有效穗粒數(shù)的危害程度為開(kāi)花期＞孕穗期＞灌漿期，但相比之下，中度干旱脅迫對(duì)薏苡生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量影響最大；此外，干旱脅迫具有雙重性，雖然干旱脅迫導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量降低，但同時(shí)提高了籽粒的蛋白質(zhì)、脂肪等有效養(yǎng)分含量。方子松等[15]研究了云南薏苡新品種在不同生育時(shí)期干旱脅迫對(duì)薏苡形態(tài)指標(biāo)的影響，表明文薏4號(hào)和文薏5號(hào)的株高在苗期受干旱脅迫影響較大，而莖粗在苗期和拔節(jié)期均受干旱脅迫影響較大；薏苡不同時(shí)期抗旱性強(qiáng)弱為拔節(jié)期>苗期>分蘗期。因此，根據(jù)干旱對(duì)不同生長(zhǎng)時(shí)期形態(tài)指標(biāo)的影響表現(xiàn)，可得出在薏苡不同生長(zhǎng)時(shí)期進(jìn)行水分調(diào)控可作為薏苡栽培管理的重要技術(shù)措施。此外，對(duì)薏苡苗期干旱脅迫后相關(guān)性狀變化趨勢(shì)進(jìn)行分析，也有助于確立準(zhǔn)確可行的抗旱性鑒定指標(biāo)，對(duì)抗旱優(yōu)良品種的選育有參考意義。
3 干旱脅迫對(duì)薏苡抗旱生理的影響
植物在受到干旱脅迫時(shí)，光合作用、呼吸作用、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化反應(yīng)等生理生化過(guò)程都會(huì)受到影響，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)緩慢，葉片枯萎變黃，進(jìn)而造成產(chǎn)量下降，此時(shí)植物便會(huì)通過(guò)生理反應(yīng)調(diào)節(jié)、抵御、并適應(yīng)不良環(huán)境[16-17]。目前，薏苡對(duì)干旱脅迫條件響應(yīng)的調(diào)節(jié)機(jī)制的研究主要停留在滲透調(diào)節(jié)、光合作用和抗氧化系統(tǒng)等細(xì)胞水平上，對(duì)于分子水平等深入的研究報(bào)道較少。
干旱條件下，植株為了維持正常的滲透壓、穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)以及減小干旱脅迫對(duì)自身的傷害，會(huì)累積一些如脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等有效的滲透調(diào)節(jié)劑[16-17]。方子松等[15]采取盆栽的方法，以正常澆水為對(duì)照，測(cè)定文薏4號(hào)、文薏5號(hào)分別在苗期、分蘗期和拔節(jié)期干旱脅迫后的蛋白質(zhì)、可溶性糖、葉綠素含量和相對(duì)電導(dǎo)率等生理指標(biāo)。結(jié)果表明不同品種在干旱脅迫下生理生化表現(xiàn)不同，文薏5號(hào)的相對(duì)電導(dǎo)率、蛋白質(zhì)和可溶性糖含量增加較多，葉綠素含量減少較多，說(shuō)明文薏5號(hào)受干旱脅迫影響較大。王澤等[14]通過(guò)試驗(yàn)得出不同供水處理下可溶性蛋白含量無(wú)顯著性差異，但薏苡水分缺乏時(shí)類胡蘿卜素的含量相對(duì)較多。正常供水處理時(shí)葉綠素含量最多，無(wú)顯著性差異。馬堯等[18]用0.1 mol/L NaCl浸泡種子，得出萌發(fā)期幼苗在干旱脅迫下葉片積累蛋白質(zhì)和游離脯氨酸，抗性增強(qiáng)。在干旱條件下，隨著脅迫的加強(qiáng)，正常和鹽脅迫幼苗脯氨酸和蛋白質(zhì)含量均上升、含水量均下降。當(dāng)干旱到第7 d時(shí)，幼苗正常和干旱脅迫狀態(tài)下含水量降至16.26%、14.63%時(shí)，蛋白質(zhì)和脯氨酸含量下降，幼苗已受到不同程度的傷害，抗性降低。馬堯等[19]利用水浸泡薏苡24 h后萌發(fā)4 d后移播在石英砂盤(pán)中，待幼苗長(zhǎng)出3片真葉取下分別置于干旱（常溫、無(wú)水分供應(yīng)）條件生長(zhǎng)，并以正常幼苗作對(duì)照。結(jié)果表明在干旱脅迫下，薏苡幼苗的電解質(zhì)滲漏率均明顯增加，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片的電導(dǎo)率迅速上升。在干旱脅迫下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，幼苗體內(nèi)含水量逐漸下降，葉片的脯氨酸含量迅速提高，4 h后提高最快，對(duì)脅迫有一定抗性。
光合作用是植株生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，植物在干旱條件下，通常是首先關(guān)閉氣孔減少蒸騰作用，阻止CO2進(jìn)入，通過(guò)氣孔和非氣孔限制因素抑制植物的光合作用[16-22]。干旱后明顯降低薏苡的光合速率。敖茂宏等[7]通過(guò)研究得出由于干旱脅迫的發(fā)生，薏苡植株的莖、葉水分狀況明顯低于對(duì)照組，在不同的各干旱脅迫時(shí)期，植株各部分的鮮重含水量、干重含水量及相對(duì)含水量均比對(duì)照小。干旱脅迫導(dǎo)致葉片的正常生理活動(dòng)受到不同程度的影響，同一品種在不同階段曾受到干旱脅迫的影響，相對(duì)于對(duì)照其葉凈同化率下降、比葉重減少、葉綠素含量降低、氣孔阻力增加，蒸騰速率下降、葉面積減少。王澤等[13]采用盆栽模擬控水法研究干旱脅迫對(duì)薏苡光合特性的影響，采用盆栽法在薏苡生長(zhǎng)季節(jié)設(shè)3種水分處理（重度干旱312 mm、輕度干旱468 mm、正常供水624 mm），研究干旱脅迫對(duì)薏苡凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO 2 濃度、蒸騰速率、氣孔限制值和水分利用率日變化的影響。結(jié)果表明，隨著水分的降低，凈光合速率也隨之降低，重度干旱時(shí)薏苡出現(xiàn)了光合午休現(xiàn)象，表明干旱顯著降低了薏苡的光合能力。而輕度干旱和正常供水處理中薏苡未表現(xiàn)出光合午休現(xiàn)象，反而隨著溫度的升高凈光合速率升高，認(rèn)為是由于薏苡屬于C4 類植物并且水分達(dá)到了光合作用的要求導(dǎo)致，因此通過(guò)調(diào)控土壤水分促使蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度向是提高薏苡凈光合速率的有效措施。
在干旱等逆境條件下，活性氧常會(huì)對(duì)植物細(xì)胞產(chǎn)生氧化脅迫作用，植物抗氧化系統(tǒng)賦予植物體以清除活性氧的能力，以減輕或避免活性氧對(duì)細(xì)胞造成的傷害[21-23]。汪燦等[4]以抗旱性強(qiáng)的品種yy18-1和抗旱性弱的品種yy12-7為材料，以－0.1 MPa滲透勢(shì)為干旱脅迫劑模擬干旱對(duì)薏苡的影響，結(jié)果表明隨著PEG-6000溶液滲透勢(shì)的降低，幼苗體內(nèi)過(guò)氧化氫（H2O2）、丙二醛（MDA）和脯氨酸含量增加。幼苗過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、谷胱甘肽還原酶（GR）活性隨PEG 6000溶液滲透勢(shì)的降低先升高后降低。脯氨酸含量和POD、CAT活性是維持薏苡苗抗旱性的重要機(jī)制。王澤等[14]通過(guò)測(cè)定不同干旱處理下的超氧化歧化酶活性、過(guò)氧化物酶活性、過(guò)氧化氫酶活性以及可溶性蛋白含量等生理生化指標(biāo)，得出正常供水處理的薏苡SOD 活性最小，有顯著差異。水分缺乏時(shí)，SOD活性更大，重度缺水時(shí)，薏苡的POD活性最大，供水充足時(shí)，活性相對(duì)減小，無(wú)顯著差異；重度缺水時(shí)，薏苡的CAT活性最大，其次是輕度干旱和正常供水時(shí)最小，無(wú)顯著差異。烯效唑作為一種廣譜性高效植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，兼有殺菌和除草作用[24]。向君亮等[25]研究表明，在干旱脅迫下，烯效唑可顯著降低薏苡株高和根長(zhǎng)，增加莖粗和根冠比，同時(shí)提高薏苡葉片和根系的抗氧化酶活性，降低其活性氧含量，進(jìn)而緩解干旱脅迫下薏苡膜脂過(guò)氧化膜的損傷，具有良好壯苗作用。路獻(xiàn)勇等[20]研究表明，土壤水分含量下降對(duì)不同薏苡品種分蘗期的葉綠素含量及POD活性存在影響，在土壤水分含水量達(dá)最大毛管持水量的70％時(shí)，POD活性及植株生長(zhǎng)明顯，MDA含量則隨水分含量減少而下降。
4 展望
目前有關(guān)薏苡功能基因組及基因分子水平等方面研究十分缺乏[26-29]。據(jù)查閱文獻(xiàn)顯示，僅有李文艷等[26]為了全面獲得和發(fā)掘薏苡的基因數(shù)據(jù)、功能信息以及潛在的SSR標(biāo)記，采用PacBioSequel TM第3代測(cè)序平臺(tái)對(duì)干旱脅迫下薏苡苗期葉片進(jìn)行全長(zhǎng)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序與分析，獲得總計(jì) 98 858條非冗余的高質(zhì)量Unigenes，其平均長(zhǎng)度為2 318 bp，1 kb 以上Unigenes占91.74%。KEGG代謝通路分析表明，30 579個(gè)Unigenes被注釋到133條已知代謝通路，其中，1 884條Unigenes涉及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和環(huán)境適應(yīng)途徑，包括植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、MAPK 信號(hào)途徑和植物-病原互作信號(hào)途徑，上述代謝通路或途徑均與植物響應(yīng)干旱等逆境脅迫相關(guān)。研究結(jié)果將為薏苡耐旱等抗逆基因發(fā)掘與克隆、抗逆分子生理機(jī)制解析以及分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)提供科學(xué)依據(jù)和理論參考。
目前關(guān)于薏苡抗旱研究主要集中在薏苡材料和品種的抗旱性鑒定和干旱對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的影響兩方面。薏苡抗旱栽培模式和抗旱基因表達(dá)等方面研究較為缺乏，鮮少見(jiàn)報(bào)道。干旱對(duì)薏苡生長(zhǎng)發(fā)育形態(tài)及生理指標(biāo)的影響變化有助于研究薏苡的抗旱能力，進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)薏苡生理指標(biāo)的系統(tǒng)研究，對(duì)薏苡抗旱育種、抗旱機(jī)理及干旱調(diào)控緩解機(jī)制的研究具有重要意義[30]。今后應(yīng)主要從選育抗旱品種和改進(jìn)栽培模式等方面來(lái)進(jìn)行有針對(duì)性的研究[31-33]。一是選育抗旱品種，根據(jù)現(xiàn)有研究基礎(chǔ)，將傳統(tǒng)育種方法和現(xiàn)代生物育種方法相結(jié)合，通過(guò)分子標(biāo)記、功能基因等現(xiàn)代生物技術(shù)，選育抗旱薏苡新品種。二是改進(jìn)耕作栽培模式，在現(xiàn)有研究基礎(chǔ)上，根據(jù)薏苡在干旱條件下的表現(xiàn)，通過(guò)水肥等外源調(diào)控、栽培模式改進(jìn)等提高薏苡植株的保水能力，提高薏苡在干旱脅迫下的耐受性。
[參 考 文 獻(xiàn)]
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作者：彭方麗（1990—），女，研究實(shí)習(xí)員，碩士，從事高粱、薏苡等作物生產(chǎn)研究。
來(lái)源：《農(nóng)技服務(wù)》2020年5期7-10頁(yè)
責(zé)任編輯：劉忠麗
