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大米和面粉是中國人日常食用的主要糧食品種，被稱為細(xì)糧。因此，水稻和小麥的種植成為中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)結(jié)構(gòu)的主體，農(nóng)業(yè)科研的重點(diǎn)也以提高稻、麥產(chǎn)量為核心。選育高產(chǎn)的稻、麥良種一直是緊迫的農(nóng)業(yè)科研任務(wù)。
“三系雜交水稻”技術(shù)的創(chuàng)立
雜交育種是指對作物的不同品種間進(jìn)行雜交，并在其雜交后代中通過選擇而育成純合品種的方法，是提高農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的主要技術(shù)，世界各國的主要作物品種大都是采用此法育成。雜種優(yōu)勢是指雜交種在生長勢、生活力、抗逆性、繁殖力、適應(yīng)性、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面優(yōu)于其雌雄雙親的現(xiàn)象；自花授粉作物利用雜種優(yōu)勢提高產(chǎn)量和品質(zhì)，是?20?世紀(jì)農(nóng)業(yè)科學(xué)的重大創(chuàng)舉。
“雜交水稻之父”、中國工程院院士袁隆平在水稻育種工作中
袁隆平開創(chuàng)了“三系雜交水稻”的先河，我國因此成為世界上第一個(gè)大面積成功應(yīng)用水稻雜種優(yōu)勢的國家。水稻是純粹的自花授粉植物，當(dāng)它的谷粒穎殼開花時(shí)，已經(jīng)在殼內(nèi)完成了授粉過程。通常情況下，如果需要進(jìn)行少量谷粒的水稻雜交，就必須在穎殼開花前進(jìn)行人工去雄，阻斷穎內(nèi)授粉。但是在大田生產(chǎn)的場合，實(shí)際上不可能進(jìn)行人工去雄的田間操作。這時(shí)候，選擇一種自身就是雄性不育（或稱花粉敗育）的水稻植株，就是開展水稻雜種優(yōu)勢利用的關(guān)鍵。
因此，“三系雜交”需要由?3?個(gè)不同功能的水稻親本配合組成：
雄性不育系，其谷粒穎殼內(nèi)的雌蕊發(fā)育正常，而雄蕊花粉敗育，不能自花授粉結(jié)實(shí)；
保持系，其雌蕊和雄蕊的發(fā)育都正常，將其花粉授予雄性不育系的雌蕊，可正常結(jié)成種子，而且其后代保持雄性不育，故稱保持系；
恢復(fù)系，將其花粉授予雄性不育系的雌蕊，也可正常結(jié)成種子，但其后代恢復(fù)了可育性，成為大田生產(chǎn)用的種子。
由此可見，“三系雜交”的關(guān)鍵是獲得“雄性不育”的水稻植株。在過去很長的時(shí)期內(nèi)，全世界的育種學(xué)家都在苦苦尋找自然界“雄性不育”的水稻植株。非常幸運(yùn)的是，袁隆平和他的學(xué)生?1970?年在海南省的一個(gè)野生稻群體中發(fā)現(xiàn)了雄性不育株。他以敏銳的科研洞察力使這次偶然發(fā)現(xiàn)變成了改寫水稻栽培史的大事件。
在?20?世紀(jì)?70?年代，我國始終依靠社會(huì)主義集中力量辦大事的制度優(yōu)勢，探索跨區(qū)域、跨學(xué)科、跨部門的協(xié)同攻關(guān)模式，有效解決了不同時(shí)期制約農(nóng)業(yè)、農(nóng)村發(fā)展的重大關(guān)鍵技術(shù)難題。成立了由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院、湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院等幾十家農(nóng)業(yè)科研教學(xué)單位、生產(chǎn)部門共同參與的“全國雜交水稻科研協(xié)作組”，有力促進(jìn)了雜交水稻研究，在世界上率先實(shí)現(xiàn)了“三系”配套，推動(dòng)了我國糧食生產(chǎn)水平的飛躍。
“三系雜交水稻”的育成品種
從?1976?年起，雜交水稻開始迅速向全國推廣，其主要品種（組合）為“南優(yōu)”“矮優(yōu)”“汕優(yōu)”“威優(yōu)”“岡優(yōu)”“D?優(yōu)”“Ⅱ優(yōu)”“協(xié)優(yōu)”等系統(tǒng)。“南優(yōu)?2?號”是世界上第一個(gè)實(shí)用高產(chǎn)雜交水稻品種，“汕優(yōu)?63”在?1986?年成為全國雜交水稻播種面積最廣的品種，此后?16?年連續(xù)穩(wěn)居首位。
2001?年，以袁隆平為首席專家的全國雜交水稻科研協(xié)作組選育成功的“秈型雜交水稻”榮獲國家技術(shù)發(fā)明獎(jiǎng)特等獎(jiǎng)。頒獎(jiǎng)詞說：利用我國普通野生稻雄性不育株經(jīng)過連續(xù)回交及廣泛測交篩選，于?1973?年完成“三系”配套，并配制出光合效率高、根系活力強(qiáng)等優(yōu)勢雜交組合。1976—1980?年，全國累計(jì)播種面積?2.5?億多畝，增產(chǎn)糧食?130?多億千克，增產(chǎn)效果顯著。
兩系雜交法的發(fā)明
“三系雜交”所產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢是十分明顯的，在當(dāng)時(shí)產(chǎn)生了巨大的轟動(dòng)效應(yīng)。但是，“三系雜交”也有其局限性，主要是育種過程比較繁雜，操作環(huán)節(jié)多，以及不同品系的水稻植株很難調(diào)控花期相遇實(shí)現(xiàn)授粉雜交等。于是，人們開始新的探索，尋找“光溫性不育”植株替代上述的“遺傳性不育”植株。如果能做到人為環(huán)境控制下實(shí)現(xiàn)“雄性不育”，就能將繁雜的“三系雜交”變成相對簡易的“兩系雜交”。
幸運(yùn)再次降臨于中國的育種學(xué)家。1973?年，湖北省沔陽縣沙湖原種場石明松在“農(nóng)墾?58”晚粳大田中發(fā)現(xiàn)了一種被稱為“光敏感核不育”的水稻植株。他通過細(xì)致觀察發(fā)現(xiàn)，這種水稻植株的“雄性不育”和“雄性可育”可以相互轉(zhuǎn)化。在長日照條件下抽穗會(huì)“雄性不育”，而在短日照條件下抽穗則“雄性可育”。也就是說，通過調(diào)控稻田的光照時(shí)長可以變換雄性花蕊的育性。這個(gè)重要的發(fā)現(xiàn)，開啟了“光敏感核不育水稻”育種的先河。
在深入探明石明松發(fā)現(xiàn)的“光敏感核不育”水稻植株的不育機(jī)制的基礎(chǔ)上，袁隆平于?1987?年提出了雜交水稻從“三系”到“兩系”的發(fā)展戰(zhàn)略，開創(chuàng)了“兩系”雜交水稻育種的新階段。先后選育出“兩系雜交水稻”良種“培矮?64S”“廣占?63S”和“Y58S”等，從?2000?年后開始進(jìn)入推廣應(yīng)用階段。以“兩優(yōu)培九”“揚(yáng)兩優(yōu)?6?號”“Y?兩優(yōu)?1?號”等為代表的“兩系雜交稻”推動(dòng)了我國水稻單產(chǎn)和總產(chǎn)的提高。
超級稻栽培模式研究
1996?年，農(nóng)業(yè)部啟動(dòng)旨在提高水稻產(chǎn)量潛力的“中國超級稻研究”重大項(xiàng)目，明確提出超級稻要通過理想株型塑造與雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合的技術(shù)路線，培育大幅提高單產(chǎn)、重點(diǎn)提升大米品質(zhì)、綜合抗性較強(qiáng)的新型水稻品種。
2000?年前后，“協(xié)優(yōu)?9308”“兩優(yōu)培九”“沈農(nóng)?265”等一批超高產(chǎn)新品種完成第一階段超級稻育種目標(biāo)，進(jìn)入大面積推廣階段。此后，超級稻百畝示范的單產(chǎn)水平不斷取得突破，每公頃產(chǎn)量先后于?2004?年、2011?年和?2014?年達(dá)到?12?000?千克、13?500?千克和?15?000?千克的高產(chǎn)目標(biāo)。截至?2017?年，農(nóng)業(yè)部先后?12?批次確認(rèn)了?166?個(gè)超級稻品種。由此可見，超級稻已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了單季畝產(chǎn)超過?1?噸的高產(chǎn)目標(biāo)。
圍繞雜交稻高產(chǎn)高效開展綜合配套高產(chǎn)栽培技術(shù)集成應(yīng)用研究，發(fā)明了許多因地制宜的高產(chǎn)栽培模式。例如：
南方稻區(qū)集成和推廣了“稀少平”“葉齡模式”“小群體、壯個(gè)體、高積累”“少免耕與拋秧高產(chǎn)”“三高一增”“雙兩大”“紙筒育苗拋秧”和“多蘗壯秧少本”等栽培技術(shù)；
東北稻區(qū)形成了“旱育稀植高產(chǎn)”與“節(jié)水灌溉”等栽培技術(shù)。
這些技術(shù)從不同層面推動(dòng)了我國稻作水平的大幅提升。水稻新品種選育與栽培種植技術(shù)進(jìn)步，帶動(dòng)我國水稻單產(chǎn)實(shí)現(xiàn)新的飛躍。1998?年全國平均單產(chǎn)達(dá)到?6.37?噸/公頃，比?1976?年增長?84%，比?1952?年增幅達(dá)到?164%。
進(jìn)入?21?世紀(jì)以來，農(nóng)業(yè)科學(xué)家在系統(tǒng)探明水稻高產(chǎn)群體生育基本規(guī)律的基礎(chǔ)上，完善了“葉齡模式”“群體質(zhì)量指標(biāo)”等理論，建立了“水稻生育各期診斷指標(biāo)”，創(chuàng)建了“水稻精確定量栽培理論”，指導(dǎo)水稻栽培技術(shù)的創(chuàng)新。
此外，提出了“水稻實(shí)地氮肥管理理論與技術(shù)”“水稻籽粒灌漿與調(diào)控”“水稻主要生長指標(biāo)的光譜監(jiān)測機(jī)理與定量診斷技術(shù)”等創(chuàng)新理論和技術(shù)改進(jìn)方面的新技術(shù)與新方法，為水稻高產(chǎn)高效栽培提供了理論指導(dǎo)和技術(shù)方法。
通過水稻栽培理論和新技術(shù)的綜合運(yùn)用，注重高產(chǎn)與高效協(xié)同演進(jìn)的一系列技術(shù)模式的應(yīng)用，實(shí)現(xiàn)了“精確定量栽培”“雙季稻旺根壯稈重穗栽培”“實(shí)地養(yǎng)分氮肥管理栽培”“水稻高產(chǎn)與水分養(yǎng)分高效利用栽培”“水稻缽形毯狀秧苗機(jī)插技術(shù)”“超級稻高產(chǎn)栽培”“超級稻三定栽培”“機(jī)插水稻高產(chǎn)栽培”“基于模型與?GIS?耦合水稻管理決策支持系統(tǒng)”等在各水稻產(chǎn)區(qū)增產(chǎn)提優(yōu)中發(fā)揮重要作用。
雜交水稻的重大成果
1988?年，“雜交水稻新組合汕優(yōu)”榮獲國家科學(xué)技術(shù)進(jìn)步獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)。該雜交組合以兼具強(qiáng)恢復(fù)基因及高抗稻瘟病基因的“明恢?63”為恢復(fù)系的基本營養(yǎng)型的雜交水稻新組合，具有優(yōu)勢大、抗瘟性強(qiáng)等特點(diǎn)。南方?14?個(gè)省份累計(jì)推廣?1?億多畝，增產(chǎn)稻谷?47.013?億千克，增值?19?083?億元，減少藥劑防治稻瘟病成本?20?億元。
1993?年，“高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗雜交水稻新組合汕優(yōu)?10號”榮獲國家科學(xué)技術(shù)進(jìn)步獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)。該雜交組合是用秈稻不育系“珍汕?97A”為母本，與含有粳稻親緣的“密陽?46”為父本，經(jīng)多次單株成對測交和反復(fù)提純而選育成的中秈型雜交晚稻，其選育技術(shù)和各種優(yōu)良性狀達(dá)國際先進(jìn)水平，累計(jì)推廣近億畝。
2013?年，“兩系法雜交水稻技術(shù)研究與應(yīng)用”榮獲國家科學(xué)技術(shù)進(jìn)步獎(jiǎng)特等獎(jiǎng)。頒獎(jiǎng)詞說：針對三系法存在的配組不自由等問題，利用水稻光溫敏核不育新材料，圍繞光溫敏不育系育性轉(zhuǎn)換機(jī)理、實(shí)用光溫敏核不育系創(chuàng)制、兩系雜交稻組合選育技術(shù)、安全高效繁殖制種技術(shù)等進(jìn)行深入研究，創(chuàng)立了兩系法雜交水稻的理論和技術(shù)體系，解決了水稻雜種優(yōu)勢利用的三大難題，開辟了作物雜種優(yōu)勢利用新領(lǐng)域，帶動(dòng)和促進(jìn)了我國油菜、高粱、棉花、玉米、小麥等作物兩系法雜種優(yōu)勢利用的研究與應(yīng)用。兩系法雜交水稻是國際首創(chuàng)的擁有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的科技成果，為農(nóng)作物遺傳改良提供了新的理論和技術(shù)方法，確保了我國雜交水稻研究與應(yīng)用的世界領(lǐng)先地位。
稻栽培技術(shù)的重獎(jiǎng)成果
2010?年，“抗條紋葉枯病高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)粳稻新品種選育及應(yīng)用”榮獲國家科學(xué)技術(shù)進(jìn)步獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)。針對我國水稻條紋葉枯病抗性鑒定和分子標(biāo)記聚合育種技術(shù)體系尚未建立，以及抗病種質(zhì)、基因和品種匱乏等突出問題，開展了抗條紋葉枯病高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)粳稻新品種選育及應(yīng)用研究，育成不同生態(tài)類型的抗條紋葉枯病優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)水稻新品種?10?個(gè)，實(shí)現(xiàn)了南方粳稻區(qū)抗病品種的快速覆蓋。通過種質(zhì)、基因、技術(shù)和信息共享，構(gòu)建了南方粳稻品種選育與應(yīng)用的綜合平臺(tái)，圍繞抗條紋葉枯病育種開展聯(lián)合攻關(guān)。2009?年推廣面積占南方粳稻區(qū)種植面積的?78%，有效解決了南方粳稻區(qū)受條紋葉枯病流行危害的難題，極大地促進(jìn)了水稻生產(chǎn)的發(fā)展，為保障我國糧食安全、農(nóng)民增收和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展作出了重要貢獻(xiàn)。
2017?年，“水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)性狀形成的分子機(jī)理及品種設(shè)計(jì)”榮獲國家自然科學(xué)獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)。圍繞“水稻理想株型與品質(zhì)形成的分子機(jī)理”這一重大科學(xué)問題，鑒定、創(chuàng)制和利用水稻資源，創(chuàng)建了直接利用自然材料與生產(chǎn)品種進(jìn)行復(fù)雜性狀遺傳解析的新方法；揭示了影響水稻產(chǎn)量的理想株型形成的關(guān)鍵基因和分子基礎(chǔ)；闡明了稻米食用品質(zhì)精細(xì)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，用于指導(dǎo)優(yōu)質(zhì)稻米品種培育；示范了高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)為基礎(chǔ)的分子設(shè)計(jì)育種，為解決水稻產(chǎn)量品質(zhì)協(xié)同改良的難題提供了有效策略。研究成果引領(lǐng)了水稻遺傳學(xué)的發(fā)展，是“綠色革命”的新突破和新起點(diǎn)。
朱冠楠 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)副教授。主要從事農(nóng)業(yè)史、農(nóng)業(yè)民俗的教學(xué)和研究。
（文章摘編自：朱冠楠, 曹幸穗. 雜交水稻和雜交小麥的選育（1960—2000年）——面向國民經(jīng)濟(jì)主戰(zhàn)場的新中國農(nóng)業(yè)科技. 中國科學(xué)院院刊, 2019, 34(9): 1036-1045.）
來源： 中國科學(xué)院院刊
責(zé)任編輯：王旭泉
